((a–f) Exopodites of Paleozoic trilobites with lamellae (lm). Surface area calculations support the interpretation of exopodites as gills. (g, h) Micro-CT scan of gills of the modern Atlantic horseshoe crab. (i, j) Micro-CT scan of the modern Jonah Crab. Gills of modern arthropods have thousands of thin lamellae to increase surface area. Credit: Sarah R. Losso (BL 2026))
삼엽충은 고생대의 지표 화석으로 2억 7000만 년 이라는 긴 세월 동안 바다에서 크게 번성했습니다. 과학자들이 발견한 종의 숫자만 22,000종으로 고생대의 모든 생물체를 압도하는 수준입니다.
하지만 이와 같은 번성의 이유에 대해서는 사실 확실히 알지 못하는 부분들이 많습니다. 예를 들어 번영의 비결 중에 하나였을 효율적인 신체 구조에 대해서는 여전히 미스터리로 남은 부분이 많습니다. 대표적으로 삼엽충이 어떻게 호흡했는지를 두고 과학자들은 오래 논쟁을 벌여 왔습니다.
삼엽충은 두 개의 뚜렷한 가지로 이루어진 이분지형(biramous) 부속지를 가지고 있었습니다. 안쪽 가지는 내족지(endopodite)라고 불리며, 이동과 먹이 섭취에 사용되는 보행 다리였습니다. 바깥쪽 가지인 외족지 (exopodite)에는 엽상체(lamellae)라고 불리는 가늘고 털 같은 섬유들이 여러 개 나 있었습니다.
일부 연구자들은 이 외족지가 수영이나 호흡을 위한 물살 생성에 사용되었다고 주장했지만, 다른 연구자들은 외족지가 주요 호흡 기관이었을 것이라고 생각했습니다.
논쟁의 핵심은 이러한 구조가 동물의 산소 요구량을 충족하기에 충분한 표면적을 제공하는지 여부였습니다. 중기 캄브리아기의 삼엽충인 올레노이데스 세라투스(Olenoides serratus)는 표면적이 현대 절지동물에 비해 너무 작아 아가미 가설의 반례로 제시됐습니다.
반면, 후기 오르도비스기의 삼엽충인 트리아르트루스 이토니(Triarthrus eatoni)는 현대 절지동물의 아가미와 유사한 표면적을 가진 외족지 (exopodites)를 가지고 있는 것으로 나타났습니다. 사실 이 논쟁은 삼엽충을 다시 부활시키지 않는 이상 해결되지 않을 수 있습니다.
하버드 대학교 유기체 및 진화 생물학과(OEB)의 박사후 연구원인 사라 R. 로소 (Sarah R. Losso, postdoctoral researcher in the Department of Organismic and Evolutionary Biology (OEB) at Harvard University)는 외족지에 붙은 엽상체가 사실 아가미라는 증거를 제시했습니다.
연구팀은 보존 상태가 양호한 올레노이데스와 트리아르트루스 두 종의 화석을 분석해 해부학적으로 매우 정확한 3D 모델을 제작했습니다. 그리고 Shapr3D와 Ansys 같은 소프트웨어를 사용하여 이 구조물이 아가미 역할을 할 수 있는지 정확한 표면적을 계산한 후 그 면적이 동물의 전체 생체량과 어떤 관련이 있는지 조사했습니다.
그 걀과 길이가 67.8mm인 올레노이데스는 총 엽상체 표면적이 16,589mm²였습니다. 이보다 작은 트리아르트루스는 길이가 36.3mm로 2,159mm²의 표면적을 가지고 있었습니다. 체표면적은 길이의 제곱에 비례하기 때문에 큰 종이 비율적으로 더 큰 아가미를 지닌 것으로 해석할 수 있습니다.
연구팀은 분석 대상을 캄브리아기부터 실루리아기까지 다양한 크기와 시대를 아우르는 9종의 삼엽충으로 확대했습니다. 그 결과, 삼엽충의 엽상체 표면적이 몸 크기에 따라 기하급수적으로 증가한다는 사실을 발견했는데, 이는 현대 수생 생물의 성장 패턴과 일치합니다. 몸 크기에 비례해 표면적에 커졌다는 것은 실제로 이것이 아가미 역할을 했다는 강력한 증거입니다.
엽상체와 다리의 수는 몸길이와 상관관계가 없었습니다. 대신 필라멘트가 길어지는 방식으로 면적을 키운 것으로 나타났습니다. 예를 들어, 거대한 삼엽충인 레드리키아 렉스는 최대 11.02mm 길이의 엽상체를 가지고 있었습니다. 면적은 현대의 절지동물과 비슷한 수준이었습니다.
연구팀은 화석 데이터를 대서양 투구게(Limulus polyphemus)를 포함한 현대 수생 절지동물과 비교해 삼엽충의 표면적 대 생체량 비율이 174.62~759.48 mm²/g 범위에 있다는 것을 알아냈습니다.
이 수치는 256~1,043 mm²/g 범위에 속하는 탈라시니드 새우와 같은 현대 종과 상당 부분 겹칩니다. 이는 삼엽충이 오늘날 살아있는 많은 갑각류만큼 해수에서 산소를 추출할 수 있었음을 시사합니다.
결론적으로 엽상체의 역할은 아가미였던 것으로 보이며 산소 추출 능력은 현재의 절지동물과 비슷해 당시 환경에서 충분한 산소를 공급 받을 수 있었습니다. 효과적인 산소 추출 능력은 삼엽충이 오랜 세월 번성한 비결 중 하나였던 것으로 보입니다.
참고
https://phys.org/news/2026-04-life-ancient-mystery-trilobite-respiratory.html
Lamellar surface area calculations support respiratory function of trilobite exopodites, Biology Letters (2026). DOI: 10.1098/rsbl.2026.0071. doi.org/10.1098/rsbl.2026.0071
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