갑주어 (Ostracoderms)는 고생대 전반기에 등장한 다양한 무악어류를 통칭하는 단어로 사실 정확한 용어는 아니라고 할 수 있으나 널리 사용되는 단어입니다. 이들은 독특하게도 턱은 없지만, 머리 부분을 중심으로 단단한 갑옷 같은 외피를 발달시켰습니다.
갑주어의 기원은 캄브리아기 말까지 올라갈 수 있는 것으로 보이지만, 이들이 실제적으로 활약한 시기는 실루리아기에서 데본기까지라고 할 수 있습니다. 이 시기에 매우 다양한 갑옷을 지닌 갑주어들이 등장했지만, 4억 2천만년 전 턱을 지닌 경쟁자인 유악어류가 등장하면서 쇠퇴를 거듭해 데본기가 끝나면 거의 자취를 감추게 됩니다. 아무래도 턱이 있는 편이 없는 것보다 포식자로써 더 유리했겠죠. 이 내용은 제 책인 포식자에서 간단히 다뤘습니다.
갑주어는 사실 매우 다양하게 적응 방산해서 종류가 많기 때문에 여기서 이를 나열하는 것은 그다지 흥미롭지 않은 주제가 될 것 같습니다. 몇 가지 대표적인 종류를 설명하는 편이 더 좋을 것 같습니다.
갑주어의 대표라고 하면 역시 머리 부분에 단단한 골판이 있는 cephalaspid가 있습니다. 두갑류로 번역할 수 있는데, 데본기 초기에 살았던 케팔라스피스 Cephalaspis lyelli 가 그 대표적인 종입니다. 대략 60-70cm 정도 길이에 원시적인 무악류로 삼각형 모양의 독특한 골판이 머리에 있고 입은 아래쪽에 붙어 있습니다.
이런 특징으로 봐서 아마도 바다 밑에서 기어다니면서 먹이를 찾았던 것으로 보이며 모래 속에 숨어 있는 갑각류나 무척추동물을 노렸을 가능성이 있습니다. 물론 비슷한 생태적 지위를 차지한 근연종이 현재는 없기 때문에 정확히 어떤 것을 먹고 살았는지 알기가 쉽지는 않습니다.
(Cephalaspis lyellii reconstruction. Nicholson H. A. The ancient life-history of the Earth. A comprehensive outline of the principles and leading facts of paleaontological science. Edinbourgh, London: WIlliam Blackwood and sons, 1877.)
(Cephalaspis lyelli fossil.
흥미로운 사실은 이들의 갑주가 다 비슷한 형식은 아니었다는 것입니다. 매우 다양한 갑주를 지니고 있어 이에 따라 다양한 분류가 가능한데, 이는 이들이 매우 다양한 생활 방식을 지니고 있음을 시사합니다. 모두 같은 방식으로 살아간다면 갑주의 모양 역시 수렴진화를 통해서 비슷하게 변했을 것입니다.
(The osteostracans reconstructed here belong to the major clade Cornuata, whose generalised morphology is exemplified by the zenaspidid Zenaspis (bottom left). Some highly derived head-shield morphologies are exemplified by the benneviaspidids Hoelaspis (top right) and Tauraspis (top left), or the thyestiid Tremataspis (bottom right). The latter has lost the paired fins, possibly as a consequence of an adaptation to burrowing habits.
예를 들어 Tremataspis의 경우 10cm에 불과한 작은 갑주어인데, 독특하게도 움직이는데 필요한 지느러미가 없고 긴 몸만 가지고 있습니다. 이들은 바다 밑에 굴을 파고 살았던 것으로 보입니다. 현재도 미슷한 생존 방식을 지닌 어류나 무척추동물이 존재하죠.
그런가 하면 마치 뾰족한 침 같은 갑주를 지닌 Pituriaspida라는 갑주어도 존재합니다. 역시 정확한 이유는 모르지만, 뭔가 빠르게 움직이는 데 유리했을 것 같은 외형입니다.
(Pituriaspis (Pituriaspida). Pituriaspids are mainly known by Pituriaspis, from the Devonian of Australia. As a whole, their headshield is quite similar to that of osteostracans, though devoid of a naso-hypophysial opening. The mouth, gill openings and presumably the nasal aperture were all situated on the ventral side of the head. Well-developed paired fins attached on either sides of the headshield. The only diagnostic feature of pituriaspids is an enigmatic pit adjacent to the eyes. Philippe Janvier CC BY 3.0)
헬멧 방패라는 의미의 Galeaspida 역시 독특한 외형의 머리 갑주를 지니고 있습니다. 정확히 어떤 용도였는지 알기는 어렵지만, 나름 생존을 위해 필요했으리라 생각합니다.
(The galeaspids Asiaspis expansa, Lungmenshenaspis kiangyouensis, and Bannhuanaspis vukhuci, and a pair of Yunnanolepis antiarch placoderms, from the Early Devonian of China. (C) Stanton F. Fink CC BY-SA 3.0)
앞쪽으로 뾰족한 침 같은 독특한 갑주를 지닌 Pteraspidomorphi는 아마도 민물에도 진출한 무리로 생각되고 있습니다. 갑주의 구조는 아마도 물속에서 저항을 줄이는 것으로 생각됩니다.
하지만 사실 갑주어 자체는 그렇게 인기있는 고생물은 아니라고 할 수 있습니다. 단지 후손없이 멸종한 것만이 아니라 인상적인 포식자가 없었기 때문이죠. 사실 턱이 없다는 점 때문에 강력한 포식자가 되는 데 다소 제약이 있었을 것입니다.
이들의 시대는 턱을 지닌 유악류가 등장하면서 기울기 시작합니다. 다음에는 이 이야기를 해보겠습니다.
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